应。糖酵解作用是一种具有重要意义的活细胞过程。调节给出的振荡，其周期从两分钟到90分钟。关于振荡的实验表明，当均匀的状态变得不稳定时，就出现了极限环类型的振荡。
另一个代谢振荡的例子是，细胞软泥霉中环状AMP的周期合成。这种物种展示了在两个不同组织状态之间的过渡。起初，阿米巴是独立的和分离开来的细胞。饥饿发生时，它们开始转变成聚集体，最终成为结实的多细胞体。单个的细胞，受到营养的驱动，作为对中心放出环状AMP的响应，围绕中心在中心波中聚集起来。环状AMP的合成，表现为极限环类型。聚集过程自身代表了超出不稳定性出现的自组织。
在复杂系统框架中对此种过程建模，我们首先考虑分离的、均匀的细胞群体。一个控制参量标志了营养的供给，它可以转变成饥饿的临界值。然后，放出环状AMP，并克服阿米巴的随机运动，均匀态就变得不稳定了。在宏观水平上，细胞开始分化出几种功能并开始合作。宏观水平上可以观察到聚集的中间态，这最终将导致新形式的成熟的多细胞体。产生出独立的胞芽，软泥霉的生命循环重复着上述的相变状态（图3．5）。机体形式的自发形成好像是生命的一个奇迹。因此，在科学史上，形态发生是生物学中反对物理学还原论的一个著名反例。今天，形态发生是用复杂动力系统为生物生长建模的著名例子。歌德对于他所喜爱的形态发生的数学模型会说什么呢？在这方面，模式的形成被理解为复杂过程，其中同一细胞发生分化，产生出新的明确定义的空间结构。形态发生的最初的动力学模型是拉什夫斯基、图林等人提出来的。让我们回顾一下拉什夫斯基关于植物生长形态发生（“叶序”）模型吧。
图3。6a显示一个理想化的葡萄茎梗发出一个枝芽的某一时刻，它出现在对于3个枝芽对称旋转的方向。在生长中的茎梗的顶部，生长出来一个芽，包含着未分化的全能细胞。叶序问题涉及作为叶芽细胞、分枝细胞和其他导致叶芽和分枝的分化细胞的生长模式的形成。拉什夫斯基模型涉及到围绕着茎梗周围生长的细胞环，它靠近顶部的生长芽。
一个细胞被看作是一个流体袋，其中有均匀的化学组分。其中的一种化学组分是生长激素，叫做形态素。这种形态素的浓度x是此模型的观察参量。随着参量在0和1之间变动，模型的态空间是一条线段（图3．6b）。如果这种形态素的浓度超过了一定的临界值，细胞的生长函数开始起作用，细胞分裂，枝芽开始出现。
接下去，把两个细胞看作开放系统。在这个系统中，一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y，那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点（x，y），它被解释为系统的态空间。在图3．6c中，态空间划分为4个区域：（A）“细胞1停止而细胞2生长”；（B）“两个细胞生长都停止”；（C）“细胞1生长而细胞2停止”；（D）“两个细胞都生长”。
最后一个步骤，把3个细胞看作是一个环，每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点（x，y，z）代表了系统的状态。在三维空间中，具有一种形态素的3细胞封闭系统的态空间用x＋y＋z＝1的三角形来表示，即浓度和是恒定的（图3．6d）。
在图3．6e中，具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用，然后停止。在图3．6f中，茎梗建模为一迭细胞环，每一个环都代表了图3．6d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长，由时间与向上方向的结合来表示。图3．6e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。
在此简化的形态发生的动力学模型中，一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的？实验表明，这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的，而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅，它是一种微小的动物，大约由15种1 0个细胞构成。沿着其长度方向，它分成不同的区域，例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域，由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明，激活分子和抑制分子都是确实存在的。
在吉瑞和迈因哈德的数学模型中，提出了两个演化方程，描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间…时间坐标。变化率取决于产生率、分解率和扩散项。显然，抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散，以影响某个移植的相邻细胞。然后，还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图3．7中，激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构，这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。
对于导出这种模式，基本之处在于，抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法，用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型（“模”）。
在临界值，不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上，稳定模可以消除，不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此，实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理，选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。
生物化学上，这种形态发生的建模是基于这样的思想：形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因，使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关，形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后，细胞的分化受到控制参量变化的影响，相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图3．8中，激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。
与对称破缺的共同原则无关，在物理－化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时，物理和化学系统就会丢失其结构（参照例如激光或札鲍廷斯基反应）。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此，它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。
自古以来，人们总是假定活系统是为了某种目的和任务的。动物和人的器官是典型的功能结构的例子，是由生理学和解剖学探讨的。医学的功能结构在复杂系统框架中如何来理解呢？
脉管网的复杂分叉是分形结构的一个例子。树木、蕨类、珊瑚和其他一些生长系统，用分形都可以很好地描述。在第5章“人工智能”中，我们还将讨论模拟树木的分形生长的递归和计算机辅助的程序。心脏的血管树向我们显示了分支和主干的复杂网络。人们感叹血管通过毛细管延伸进细胞分裂、分化区而出现生长，这却是相当自然的。
伸进开放空间的树枝有扩展的余地。但是，心脏、肺和其他器官占据了有限的空间。神经网和其中的脉管是服务于这些空间的基本占据者的。微血管网络的结构实际上完全是由器官的细胞来定义的。在骨胳肌肉和心脏肌肉中，微血管平行于肌肉细胞进行排列，有一些交叉分支。神经或脉管系统为获取最小阻力线路的需要，引导着系统的生长。
这导致了医学上相当有趣的问题，分形的生长和脉管网络的形式是否导致了为人们观察到的心脏中流的异质性的出现。分支网的一个简单算法示意在图3．9中，它导致适当的局域流的几率密度函数。一个器官的分形系统成为了一种功能结构。
支气管网络的分形例子，对于医生把这些探究方式运用于肺部是一个启发。从银河星团到分于扩散，物理系统常常显示出分形行为。显然，活系统也常常是可以用分形算法很好描述的。脉管网络、扩散过程和透膜输送可能具有心脏的分形特征。这些分形特征提供了一个基础，使得医生能够理解更多的整体性行为，如心房或心室纤维震颤和渗透性。
正如我们已经在2．4节中看到的，非线性动力学允许我们描述湍流的出现，这是动脉血管中血液流动的一个大的医学问题。湍流可以是极限环的基础，如同水流通过圆柱管时表现出来的那样。有许多种控制系统会产生振荡。也许可以期待，某些振荡控制系统会表现出混沌行为。
心房和心室纤维震颤，是显示出混沌的经典现象。在临床陈述中，心房纤维心率震颤是不规则的无规行为。心房表面以明显混沌的方式脉动。不过，对重返现象和心室纤维震颤的研究表明了激发模式的存在，再一次说明了这是组织起来的（“数学的”）混沌。对此已提出了分形和混沌算法。图3．10的两条曲线示意出现则的和混沌的心脏跳动。
然而，混沌状态不可能一般地被看作疾病，而规则状态也不能一般地代表健康。有限的混沌吸引子保护着有机体免受危险的僵死性。当环境迅速地、难以预料地发生变化时，器官必须要能够以灵活的方式作出反应。心脏搏动率和呼吸率决非如同理想摆的力学模型那样一成不变。
人体中单个器官和整个机体，都必须被理解为具有高度敏感性的非线性复杂动力系统的系统。将它们的控制参量调节到临界值，可能引起不可逆发展的相变，显示着人体健康的不同程度的危险景象。耗散的复杂结构是开放系统，它不可能与其周围环境分离开来。因此，在复杂动力系统探究方式的背景中，必须大力批判经典的“机械论的”医学观点——把人体分成由高度专业化的专家来处理的种种特定部分。整个身体大于其部分之和。令人惊奇地看到，从现代复杂动力系统的观点来看，自古以来的对传统医生的需求再一次得到了支持，即医学不仅仅是一门分析的科学，它也是一种治疗的艺术，它必须考虑健康和生病的整体性。
3．4复杂系统和群体生态学
生态系统是自然界物理的、化学的和生物的组分有结构有功能地组织起来的系统。生态学是关于自然界的这些活的和死的组分如何在功能上结合起来的科学。显然，在复杂系统探究方式的框架中，生态学必须涉及极其复杂的耗散的和保守的结构，它们依赖于其中涉及到的个别物理、化学和生物系统的复杂性以及它们之间的相互作用。
1860年，亨利·索罗在《森林树木的演替》的演讲中，提出了一个对生态进行经验研究的早期案例。他观察到，自然界的植物发展过程中所展现的一系列的树种变化，是可观察、可预见的。如果生态系统不受干扰，从荒原出发，会顺序形成草原、灌丛、松林，最后是栎树－山黑桃树林，可预见这个周期大约是150年，至少在19世纪的麻省是这样。
几乎在同一年，查理士·达尔文发表了他的著名的以变异和选择机制基础的进化理论。达尔文认为有机体的不断变化来源于竞争和适应从而优化地适应其生态生境，来自太阳和化学反应的能流，使得生命处于运动过程中，并得到保持。波耳兹曼已经认识到，对于活物体的组织，生物圈付出的代价是提取了高能熵。这些过程以生态系统的生物组分为基础，同时还影响了非生物组分。
詹姆士·洛夫洛克已经提出，活系统推动着地球上主要的地球化学循环。他指出，全球的大气组分不仅仅是由活系统发展起来的，而且也是由全球生态系统控制的。“自然的平衡”已经成为标志着地球上人类生态系统的复杂平衡网的一个常见主题。
复杂系统的数学理论，使得人们可以为某些简化的生态案例的研究建立模型。要解释的现象主要是物种的丰度和分布。它们可以显示出典型的耗散结构的特征，如时间振荡。在20世纪初，亚得里亚海地区的渔民观察到，鱼群数目发生着周期性变化。这些振荡是由捕食鱼类和被捕食鱼类之间的相互作用引起的。如果捕食鱼类过多地吃掉了被捕食鱼类，被捕食鱼类的数目就会减少，然后捕食鱼类的数目也会减少。结果又造成被捕食鱼类数目的增加，然后再导致了捕食鱼类的增加。从而出现了两种群体的循环变化。
1925年，洛特卡和沃尔特拉提出了一个非线性的动力学模型。模型的每一个状态由捕食鱼类的数目和被捕食鱼类的数目来决定。于是，模型的态空间就由一个两维欧几里得平面来代表，其坐标分别是捕食鱼类和被捕食鱼类。对两群体的长时间观察结果，在平面上描出虚线。出生和死亡以整数形式改变着坐标，每次改变一点。为了运用连续的动力学，虚线必须理想化成连续曲线。
态空间的矢量场可以大致地用4个区域来描述（图3．11a）。在区域A中，两个群体都相对较小，捕食鱼类由于被捕食鱼类的缺乏而减少，而被捕食鱼类则由于捕食鱼类较少而增加。这种习惯趋势作为受约束的速度矢量，在图中示意为带箭头的曲线。在区域B中，被捕食鱼类较多，捕食鱼类较少。当被捕食鱼类较多和捕食鱼类较少时，两种种群都增长。这用矢量示意在区域B中的矢量来示意。在区域C中，两个群体都相对较大。捕食鱼类因食物充分而增加，而被捕食鱼群则减少。这种趋势用区域C中的矢量来示意。在区域D中，被捕食鱼类不多而捕食鱼类较多。两个群体都在减少。这种趋势用矢量示意在区域D中。这种系统的相图可以用封闭的轨迹形象地表示出来，因为此种变动趋向于循环。
在图3．11b中，相图是一组围绕着一个中心平衡点的封闭轨迹。正如动力学系统理论告诉我们长期可期待的是什么，相图可使生态学家知道两个群体从长远看会发生什么。捕食鱼类和被捕�